Мозжечок

СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИЯ МОЗЖЕЧКА

Мозжечок, образованный в результате разрастания дорсальной поверхности ствола мозга, соединяется с последним посредством трех крупных нервных пучков — ножек мозжечка. Мозжечок состоит из двух частей: 1) коры, образующей складки и покрывающей большую часть дорсальной поверхности ствола мозга, и 2) мелких мозжечковых ядер, расположенных в глубине ножек мозжечка.

Мозжечок, участвующий в координации движений и распределении их во времени, играет важную роль как сравнивающее устройство. Когда в двигательной коре принимается решение о каком-либо движении, то в мозжечок направляется информация о природе и ожидаемых результатах этого движения. В мозжечке эта информация хранится и сличается с чувствительной импульсацией от проприоцепторов и других рецепторов, возбуждающихся при совершении движения. Если сигналы, поступающие в мозжечок в ходе двигательного акта, свидетельствуют о том, что последний выполняется неправильно, то от мозжечка в ствол мозга и в корковые двигательные центры посылаются импульсы, благодаря которым осуществляется необходимая коррекция.

Мозжечок имеет особенно большое значение для построения и осуществления баллистических движений. Скорость выполнения таких движений слишком велика, чтобы во время двигательного акта в него вносились какие-либо исправления; к ним относится быстрая игра на фортепиано, бросание мяча в цель, прыжок через препятствие и речь. Коррекция по ходу движения в таких случаях невозможна, так как время, необходимое для 1) передачи сенсорной информации к мозжечку, 2) анализа этой информации и 3) построения корректирующего движения, гораздо больше, чем длительность самого двигательного акта. Следовательно, баллистические движения должны быть запрограммированы заранее. Мозжечок имеет первостепенное значение для такого программирования, поскольку в нем хранится чувствительная и двигательная информация, позволяющая пирамидной и экстрапирамидной системам избрать тот комплекс двигательных импульсов, под действием которого будет успешно выполнено необходимое баллистическое движение.

ВХОДНЫЕ КАНАЛЫ МОЗЖЕЧКА

Большинство волокон, несущих импульсацию в мозжечок, заканчиваются как в его ядрах, так и в коре. К ним относятся важные проприоцептивные афферентные каналы от спинного мозга, вестибулярной системы и ядра нижней оливы. Чувствительные пути идут также от верхнего (зрительное) и нижнего (слуховое) двухолмия. К мозжечку приходит также важнейшая информация от двигательной и соматосенсорной областей коры больших полушарий.

Все эти импульсы поступают в мозжечок по двум типам волокон: лазящим и моховидным. Лазящие волокна, на активность которых влияют различные проприоцептивные стимулы, начинаются от ядер нижних олив. О том, как происходит их активация, в настоящее время известно мало, хотя полагают, что они активизируются под влиянием импульсов от двигательных центров коры. По моховидным волокнам передается основная часть поступающей в мозжечок чувствительной информации (проприоцептивная, тактильная, вестибулярная, слуховая и зрительная), а также импульсы от коры больших полушарий. По этим волокнам в мозжечок приходят сигналы от всех чувствительных и двигательных систем организма.

ВЫХОДНЫЕ КАНАЛЫ МОЗЖЕЧКА

Выходные сигналы мозжечка передаются через четыре его ядра — зубчатое, шаровидное, пробковидное и ядро шатра.

Импульсы от этих ядер направляются как к двигательным центрам ствола мозга (красному ядру, ретикулярной формации и вестибулярным ядрам), так и - через вентролатеральный отдел таламуса — к двигательным и соматосенсорным областям коры больших полушарий.

Вся информация от коры мозжечка передается к его ядрам через клетки Пуркине — крупные тормозные вставочные нейроны, образующие средний слой коры мозжечка. Таким образом, вся активность коры мозжечка в конечном счете преобразуется в тормозные влияния на нейроны его ядер.

АКТИВНОСТЬ МОЗЖЕЧКА

Кора мозжечка обладает стереотипной структурой. В состав ее входит пять типов нейронов: клетки Пуркине, клетки-зерна, корзинчатые клетки, клетки Гольджи и звездчатые клетки. Клетки Пуркине - главные нейроны, выполняющие интегративную функцию, - возбуждаются под влиянием как лазящих, так и моховидных волокон. К каждому такому нейрону подходит лишь одно лазящее волокно, образующее на нем крупные возбуждающие синапсы. Одного импульса, поступающего по лазящему волокну, достаточно для того, чтобы вызвать разряд нейрона Пуркине. Напротив, моховидные волокна оказывают на нейроны Пуркине слабое и непрямое возбуждающее действие. Эти волокна не оканчиваются непосредственно на клетках Пуркине, но возбуждают вставочные нейроны (клетки-зерна), образующие на дендритах нейрона Пуркине небольшие возбуждающие синапсы. Тозмозные корзинчатые нейроны, нейроны Гольджи и звездчатые нейроны оказывают модулирующее влияние на возбуждение клеток Пуркине клетками-зернами.

Полагают, что кора мозжечка функционирует как блок памяти, т. е. в ней в доступной для пирамидной и экстрапирамидной систем форме хранится информация о состоянии про-приоцепторов и общем состоянии чувствительных и двигательных систем организма, необходимая для координации движений. Единицей памяти служит нейрон Пуркине, в котором в виде небольших ВПСП запасается информация об активности моховидного волокна. Функцию считывающего устройства выполняет лазящее волокно. Как уже указывалось, одиночного импульса в лазящем волокне достаточно для того, чтобы вызвать разряд иннервируемого им нейрона Пуркине. В то же время величина этого разряда, т. е. количество и частота нервных импульсов, зависит от возбудимости нейрона Пуркине в данный момент времени. Если иннервирующие этот нейрон моховидные волокна возбуждены, то на одиночный импульс, пришедший по лазящему волокну, он отвечает мощным залпом Ьсли же активность моховидных волокон минимальна, то возбуждение лазящего волокна вызывает лишь одиночный потенциал действия в нейроне Пуркине.

В коре мозжечка человека содержится 15 млн. клеток Пуркине и к каждой из них подходит группа моховидных волокон в чем-то отличающаяся от остальных таких групп Поэтому в каждом нейроне Пуркине хранится обособленная часть существенной для координации движений информации о состоянии чувствительных и двигательных систем организма - например положении того или иного сустава, степени сокращения мышц расположении образа в поле зрения, и о только что сформировавшемся в двигательной коре комплексе возбуждений. Эта информация передается к двигательным областям коры больших полушарий и к двигательным ядрам ствола мозга посредством тормозно-модулирующего влияния на активность ядер мозжечка.

ПОВРЕЖДЕНИЯ МОЗЖЕЧКА

Повреждения мозжечка сопровождаются рядом характерных двигательных устройств, в том числе интенционным тре-мором, дисметрией и атаксией. Изучение этих расстройств служит важнейшим источником познания функций мозжечка.

ИНТЕНЦИОННЫИ ТРЕМОР. Одна из функций мозжечка в координации мышечной деятельности состоит в прекращении или затормаживании движения. Для успешного совершения какого-либо движения необходимо участие двух групп мышц, одна из которых продвигает конечность к той точке в пространстве, которую необходимо достичь, а вторая прекращает движение по достижении этой точки. При повреждениях мозжечка плавная остановка движений нарушается или становится невозможной, и объем движений становится либо чрезмерным, либо недостаточным. Пытаясь исправить чересчур размашистое движение, человек или животное с поврежденным мозжечком обычно делает это в большей степени, чем необходимо, и объем движения становится недостаточным. В результате возникает интенционный тремор. При остановке движения конечность совершает ряд затухающих колебательных движений в ту или иную сторону и лишь затем занимает постоянное положение.

АТАКСИЯ. Следующая важнейшая функция мозжечка состоит в координации движений, требующих последовательного сокращения многих мышц. Атаксия - это невозможность координированно выполнить последовательность движений. У человека или животного с поврежденным мозжечком нарушено распределение движения во времени, поэтому движения, требующие точной последовательности сокращений различных мышц, становятся невозможными. Человеку с атаксией требуются огромные усилия для совершения многих обычных двигательных актов типа бега, письма и речи.

© Размещение материала на других электронных ресурсах только в сопровождении активной ссылки

Вы можете заказать оригинальную авторскую работу на эту и любую другую тему.

(39.4 KiB, 57 downloads)

Здесь вы можете написать комментарий

* Обязательные для заполнения поля
Все отзывы проходят модерацию.
Архив сайта
Навигация
Связаться с нами
Наши контакты

magref@inbox.ru

+7(951)457-46-96

О сайте

Magref.ru - один из немногих образовательных сайтов рунета, поставивший перед собой цель не только продавать, но делиться информацией. Мы готовы к активному сотрудничеству!