Материалы к семинару по экологии №6

Семинар 6
Тема №1
Грибы. Отличие от других организмов. Принципы классификации. Размножение сумчатых (гаметангиомия), зигомицетов (зигогамия) и базидиомицетов (соматогамия). Типы плодовых тел аскомицетов. (клейстотеции, перитеции, апотеции). Экология: основные экологические факторы, определяющие развитие грибов. Экологические группировки грибов. Практическое значение и роль в природе грибов.
Современные биологи относят грибы к самостоятельному царству эукариотических организмов, которые существенно отличаются от растений и животных. Изучению представителей царства Грибов, включающего не менее 100 тыс. видов, посвящена наука микология (от греч. mycos — гриб, logos — наука).
Организмы этого царства обладают свойствами, характерными и для животных, и для растений: к свойствам растений относятся неподвижность и неограниченный рост, наличие клеточной стенки; к свойствам животных — гетеротрофное питание, накопление в цитоплазме гликогена в качестве запасного питательного вещества, хитин в составе клеточной стенки.
Происхождение грибов. Грибы возникли, по-видимому, в силурийском периоде палеозойской эры. Ископаемые остатки, относящиеся к силуру и девону, весьма сходны с современными формами. Ученые полагают, что грибы представляют собой сборную группу живых организмов, т.е. объединяют таксоны различного происхождения. Как полагают, основная часть грибов, произошла от бесцветных жгутиковых простейших.
В царство Грибов многие микологи включают три отдела: Настоящие грибы, Оомицеты и Лишайники. Настоящие грибы подразделяют на ряд классов: Хитридиомицеты, Зигомицеты, Аско-мицеты, Базидиомицеты и Дейтеромицеты, или Несовершенные грибы. Оомицеты рассматривают как ветвь эволюционного развития, уклонившуюся от растений, начало которой дали водоросли.     Лишайники, ранее относимые к царству Растений, ныне выделяют в качестве отдела царства Грибов.
Внешний вид и строение тела. Грибы по строению и физиологическим функциям разнообразны и широко распространены в различных местах обитания. Их размеры очень колеблются: от микроскопически малых (одноклеточные формы) до крупных экземпляров, плодовое тело которых в диаметре достигает полуметра и более.
Основа плодового тела гриба — грибница, или мицелий. Грибница представляет собой систему тонких ветвящихся нитей — гиф, она характеризуется верхушечным ростом и выраженным боковым ветвлением. Мицелий обладает огромной площадью поверхности, через которую он поглощает питательные вещества. Часть грибницы, расположенная в почве (субстрате), носит название почвенной, или субстратной, грибницы, другая часть — наружной, или воздушной. На воздушном мицелии формируются органы размножения.
У большинства грибов мицелий разделен перегородками на отдельные клетки, содержащие одно и несколько ядер. В перегородках имеются поры, через которые сообщается цитоплазма последовательно расположенных клеток гиф. Объединяясь в пучки, гифы образуют крупные тяжи, иногда достигающие в длину нескольких метров. Такие мицелиальные тяжи выполняют, в частности, проводящую функцию. В ряде случаев плотные переплетения гиф образуют утолщения — склероции. Их клетки, богатые запасными питательными веществами, обеспечивают выживание гриба в неблагоприятных условиях среды, когда основная часть грибницы погибает. Из склероциев в приемлемых для существования условиях вновь развивается мицелий. Продолжительность жизни мицелия различна: от нескольких дней (у плесневых грибов) до многих лет (у шляпочных грибов).
Некоторые грибы, например дрожжевые, имеют вегетативное тело, образованное одной почкующейся клеткой. Если отпочковавшиеся дочерние клетки не расходятся, то образуется псевдомицелий. В результате слияния отдельных клеток у части грибов мицелий утрачивает клеточное строение и представляет собой многоядерное образование, лишенное перегородок.
Строение клеток грибов. Грибная клетка, как правило, имеет хорошо выраженную клеточную стенку, состоящую из двух слоев. Наружный слой образован микрофибриллами хитина, а внутренний включает полисахариды, белки и другие вещества, в том числе пигмент меланин. Клеточная стенка откладывается кнаружи от цитоплазматической мембраны, как у бактерий и растений.
В цитоплазме расположено значительное число рибосом и митохондрий, аппарат Гольджи развит слабо. В вакуолях часто можно обнаружить гранулы белков. Большое количество включений представлено глыбками гликогена и каплями жира. Генетический аппарат клетки сосредоточен в ядрах, число которых колеблется от одного до нескольких десятков. В зависимости от этапа жизненного цикла ядра могут быть диплоидными или гаплоидными.
Размножение грибов. Грибы размножаются бесполым и половым путем. Бесполое размножение осуществляется либо вегетативно, т.е. частями мицелия, либо спорами. Споры развиваются в спорангиях, возникающих на специализированных гифах — спо-рангиеносцах, поднимающихся над субстратом (почвой).
Половое размножение характерно для всех групп грибов, кроме дейтеромицетов. Формы полового размножения разнообразны, однако их можно сгруппировать в три основных типа: гаметога-мия, гаметангиогамия и соматогамия.
Гаметогамия — это слияние гамет, образующихся в специализированных половых органах — гаметангиях. Характерна в основном для просто устроенных хитридиомицетов.
Высшим грибам — базидиомицетам — свойственна соматогамия. В этом случае сливаются две вегетативные клетки мицелия, в результате чего образуется половой продукт — базидия, на которой развиваются четыре гаплоидные базидиоспоры, имеющие разные половые знаки.
У аскомицетов и зигомицетов наблюдается гаметангиогамия — слияние двух специализированных структур — гаметангиев, не дифференцированных на гаметы. Из зиготы образуется спора, впоследствии прорастающая в зародышевый спорангий.
Характер смены ядерных фаз в цикле развития грибов различен. У гаплобионтов — организмов, у которых все клетки гаплоидны, а диплоидна только зигота, редукционное деление диплоидного ядра зиготы происходит при ее прорастании. У диплобионтов вся жизнь длится в диплоидной фазе, а диплоидное ядро редукционно делится только перед образованием гамет. У некоторых грибов гаплоидная и диплоидная фазы в цикле развития имеют одинаковую продолжительность. У них диплоидное ядро редукционно делится перед образованием спор бесполого размножения. Грибы из класса дейтеромицетов не имеют полового процесса, и весь их жизненный цикл проходит в гаплоидной фазе.
Экология и хозяйственное значение грибов. Грибы как гетеротрофные организмы нуждаются в готовом органическом веществе в виде разнообразных остатков растительного или животного происхождения или в виде живых тканей других организмов. В результате процесса длительного приспособления к разнообразным условиям среды сложились различные экологические группы грибов. Встречаются и хищные грибы (рис. 177).
Одна из наиболее обширных и разнообразных экологических групп грибов — почвенные грибы. Эти грибы участвуют в минерализации органического вещества, образовании гумуса и т.д. Среди них многие образуют микоризу (грибокорень) с разными группами высших растений. Микологи выделяют грибы, попадающие в почву только в определенный период жизни (главным образом виды, патогенные для животных и растений), и грибы, постоянно живущие в зоне корневой системы растений. Близко к ним примыкают грибы, разрушающие лесную подстилку: опавшие листья, хвою. К этой группе относятся шляпочные грибы и некоторые другие.
К специализированным группам грибов принадлежат ксилофилы — грибы, разрушающие живую и мертвую древесину. В хозяйственной жизни человека грибы играют и положительную, и отрицательную роль. Среди
первых наибольшее значение имеют дрожжи, вызывающие процесс брожения. Многие грибы образуют биологически активные вещества, ферменты, органические кислоты. Их используют в микробиологической промышленности для производства лимонной, глюконовой и других кислот, а также ферментов (целлюлаз, пектиназ, протеаз, амилаз) и витаминов. Ряд видов, например спорынья, чага, используется в качестве сырья для получения лекарственных препаратов.
Грибы широко употребляют в пищу. На территории России встречается свыше 150 видов грибов, пригодных для употребления в пищу, но широко используется лишь несколько десятков. При добавлении грибов в пищу содержащиеся в них экстрактивные вещества вызывают обильное выделение пищеварительных ферментов и улучшают вкус блюд.
Грибы обладают широкими адаптационными способностями. Многие из них — паразиты растений и животных, а также сапротрофы, т.е. организмы, развивающиеся на самых разнообразных пищевых продуктах, промышленных материалах, изделиях, произведениях искусства, вызывая их порчу и принося большой экономический ущерб. Известны грибы — возбудители заболеваний человека. Патогенные грибы служат причиной болезней многих домашних животных, наносят вред животноводству, в частности пчеловодству. Важную проблему в медицине и ветеринарии представляют микотоксикозы — заболевания человека и животных, вызываемые токсическими продуктами обмена грибов — микотоксинами.
КЛАСС ХИТРИДИОМИЦЕТЫ. Образ жизни хитридиевых грибов тесно связан с водной средой. Многие из них паразитируют на водорослях, высших водных растениях, других водных грибах, а также на беспозвоночных животных.
Некоторые виды паразитируют на корнях высших наземных растений, главным образом во влажной почве. Значительно меньшая часть хитридиевых грибов развивается сапрофитно на растительных остатках и трупах животных.
Вегетативное тело грибов этого класса, как и многих других внутриклеточных паразитов, представлено голой цитоплазматической массой.
Более высокоорганизованные формы имеют так называемый ризомицелий в виде очень тонких, иногда почти неветвящихся нитей, отходящих от основной округлой или удлиненной клетки. Ризомицелий не имеет ядер. Он служит для прикрепления к субстрату и для поглощения из него пищи.
Примером хитридиомицетов может служить гриб, вызывающий рак картофеля. На клубнях картофеля, пораженного этим грибом, появляются бугристые опухоли, напоминающие губку. Они разрастаются, чернеют, а затем разрушаются. Потери урожая от рака картофеля могут достигать 40 —60 %.
КЛАСС ЗИГОМИЦЕТЫ. Почти все представители класса ведут наземный образ жизни. Среди них есть и сапротрофы, и паразиты высших грибов, насекомых, других животных и человека.
Мицелий в основном неклеточный, хорошо развит. У некоторых в зрелом состоянии он разделяется на отдельные клетки или с самого начала многоклеточный. Клеточные стенки содержат хитин.
Наиболее широко известен род мукор. Мукоровые грибы питаются сапротрофно на навозе за счет растительных остатков; некоторые паразитируют на животных, растениях и человеке. Эти грибы образуют белый или серый налет (плесень) на пищевых продуктах: хлебе, варенье, овощах.
Многие виды этих грибов обладают высокой ферментативной активностью, благодаря чему находят практическое применение. Некоторые мукоровые грибы вызывают микозы легких, головного мозга и других органов человека и сельскохозяйственных животных.
Класс  аскомицеты.  Общая характеристика. Аскомицеты — один из наиболее многочисленных классов (около 30 тыс. видов). Свое название они получили благодаря образованию замкнутых структур — сумок, содержащих споры. К классу Аскомицетов относят, в частности, дрожжи, представленные одиночными почкующимися клетками, многочисленные макроскопические грибы с крупными плодовыми телами, например сморчки и строчки.
Аскомицеты широко распространены в природе во всех природных зонах и регионах. По способу питания это сапротрофы, обитающие в почве, на лесной подстилке, различных растительных субстратах. Одни аскомицеты развиваются на субстратах животного происхождения, содержащих кератин. Другие сапротроф-ные виды участвуют в минерализации органических веществ, особенно в разложении растительных остатков, содержащих целлюлозу.
Строение тела. Вегетативное тело сумчатых грибов образовано разветвленным гаплоидным мицелием. У некоторых аскомицетов мицелий может распадаться на отдельные клетки или почковаться. У дрожжей настоящего мицелия нет и вегетативное тело представлено так называемым псевдомицелием, состоящим из одиночных почкующихся клеток.
Клеточная стенка аскомицетов содержит хитин (10 — 25%), большую часть (75 — 90%) полисахаридов клеточной стенки составляют глюканы — полимеры D-глюкозы.
Размножение. В цикле развития большая роль принадлежит бесполому размножению. Половой процесс дрожжей — копуляция двух вегетативных клеток. Половой процесс, типичный для аскомицетов, — гаметангиогамия.
Практическое значение. Наиболее распространенная и практически важная группа класса — дрожжи. Дрожжи обладают резко выраженным аэробным обменом веществ. В качестве источников углерода дрожжи используют различные сахара, а также простые и многоатомные спирты, органические кислоты и многие другие соединения. Важно отметить, что среди дрожжей нет видов, образующих токсические для человека вещества. При порче пищевых продуктов, вызываемой дрожжами, меняются вкус и внешний вид, но не накапливаются вредно действующие вещества, как это отмечается у ядовитых грибов и бактерий. Пекарские дрожжи существуют только в культуре. Они представлены сотнями рас: винными, хлебопекарными, пивными и спиртовыми.
Многие аскомицеты и близкие к ним дейтеромицеты из родов аспергилл и пеницилл вырабатывают антибиотики, ферменты, органические кислоты и используются для их промышленного получения.
Большой практический интерес представляют виды рода спорынья. Большинство представителей рода паразитирует на злаках. На пораженных спорыньей колосьях хорошо заметны склероции, имеющие вид рожков черно-фиолетового цвета. Склеро-ции зимуют в почве, куда они попадают с культурных злаков (при уборке урожая) или с дикорастущих растений, встречающихся по краям полей. Весной склероции прорастают плотными сплетениями гиф, по периферии которых образуются плодовые тела. В них формируются споры, заражающие злаки в период цветения.
Склероции спорыньи содержат высокотоксичные алкалоиды, что нередко вызывало отравления при их попадании в муку. Алкалоиды спорыньи широко применяют в современной медицине для лечения сердечно-сосудистых, нервных и других заболеваний. Особенно эффективны они в акушерско-гинекологичес-кой практике.Некоторые аскомицеты, например сморчки и трюфели, съедобны.
Класс базиодицеметы. Общая характеристика. Базидиомицеты — класс высших грибов с многоклеточным мицелием, объединяющий около 30 тыс. видов. Половое спороношение осуществляется с помощью бази-диоспор, сидящих на особых выростах мицелия — базидиях (рис. 179). Половых органов у базидиомицетов не образуется. Половой процесс осуществляется через слияние двух вегетативных клеток гаплоидного мицелия, вырастающего из базидиоспор. Мицелий пронизывает субстрат: почву, древесину, стебли и листья растения-хозяина; у многих базидиальных грибов (трутовики, шляпочные грибы и др.) мицелий многолетний.
Базидии образуются из двухъядерных клеток на концах гиф.
По развитию базидии напоминают сумку аскомицетов, в них завершается половой процесс. На базидии формируются 2 — 4 ба-зидиоспоры.
Строение тела. Базидиомицеты подразделяют на ряд систематических групп более низкого ранга в зависимости от строения базидии.
Наиболее широкоизвестные представители базидиомицетов — шляпочные грибы, образованные плодовым телом, расположенным над землей, и вегетативной частью — грибницей, находящейся в почве или древесине. Поверхность плодовых тел, несущая базидии со спорами, может иметь трубчатое (трубчатые грибы) или пластинчатое (пластинчатые грибы) строение.
Плодовые тела разнообразны по форме и величине, могут быть однолетними или многолетними. Однолетние — это большинство мягкомясистых плодовых тел шляпочных грибов, завершающих цикл развития за одну вегетацию. Время их существования — от нескольких часов до 10—14 суток. Многолетние деревянистые плодовые тела имеют трутовиковые грибы. Они продуцируют споры в течение всего теплого периода года, причем трубочки нарастают и функционируют на протяжении нескольких лет.
Экология и практическое значение. В зависимости от субстрата, на котором развиваются базидиомицеты, среди них выделяют три основные экологические группы. Ксилофилы, обитающие на древесине и являющиеся в основном сапротрофами; почвенные сапротрофы, растущие на растительном опаде и в различных горизонтах гумусового слоя; микоризные грибы. Грибы, относящиеся к первым двум группам, можно выращивать в культуре. В частности, широко культивируется шампиньон. С пищевой целью разводят и некоторые другие грибы — ксилофилы и сапротрофы. Проблема культивирования наиболее ценных в пищевом отношении микоризных грибов, таких, как белый гриб, пока не решена.
В лесах разных типов на стволах деревьев широко встречаются копытообразные наросты. Это грибы из рода трутовик. Грибы рода феллинус имеют плодовые тела различной формы. Стерильная форма одного из видов этого рода, поселяющаяся на живых и мертвых стволах многих лиственных пород, чаще березы, известна под названием «чага». Она развивает в трещинах коры черные бугорчатые наросты неправильной формы. Экстракт чаги используется в медицине.
К агариковым грибам относятся большинство наших съедобных шляпочных грибов, а также ядовитые грибы. Плодовые тела этих грибов мягкие, однолетние, имеют пластинчатую или трубчатую структуру и состоят у большинства видов из шляпки и ножки. Наиболее известные съедобные грибы: белый гриб, подосиновик, подберезовик и др. Многие ядовитые грибы принадлежат к семейству Мухомо-ровые. Основной род мухомор содержит несколько ядовитых видов, из которых бледная поганка и мухомор вонючий, или поганка белая, смертельно ядовиты. Признаки отравления проявляются через 10—12 ч, когда помочь пострадавшему очень трудно. Смертельная доза для взрослого человека — около 30 г гриба.
Часть базидиомицетов — паразиты растений. Многие паразитные грибы относятся к порядкам Головневые и Ржавчинные.
Головневые в основном поражают цветки (тычинки, завязи), семена, а также листья, стебли, реже корни, на которых появляются характерные вздутия в виде полос или галлов темного цвета. Разрушенные репродуктивные органы превращаются в темную массу — скопление покоящихся спор. Внешне они напоминают обгорелую головешку — отсюда и название порядка. Головневые грибы наносят существенный вред хлебным злакам, они могут также паразитировать на животных.
Ржавчинные грибы — паразиты многих высших растений. Они широко распространены в разных широтах и насчитывают около 5 тыс. видов. Мицелий ржавчинных грибов распространяется по межклетникам тканей зараженных растений. Он содержит капли масла, окрашенные пигментом, близким к каротину, в оранжевый цвет. Пораженные растения покрываются подушечками различных оттенков оранжевого или красно-бурого цвета—тканью растения-хозяина, пронизанной гифами гриба. В связи с этим болезнь, вызываемая этими грибами, получила название ржавчины.
КЛАСС ДЕЙТЕРОМИЦЕТЫ. Наиболее многочисленный по числу видов класс грибов Дей-теромицеты включает около 35 тыс. видов. Мицелий состоит из отдельных гаплоидных клеток. Несовершенные грибы размножаются только бесполым путем.
Многие микологи считают эту группу грибов новой. Полагают, что они произошли от различных, преимущественно сумчатых грибов в результате утраты способности к половому размножению.
Дейтеромицеты широко распространены во всех районах земного шара. Многие из них сапротрофы, обитающие в почве. Они в изобилии встречаются на различных растительных субстратах, принимая вместе с другими грибами участие в разложении органических остатков и в почвообразовательном процессе. Многие грибы этого класса паразитируют на высших растениях, вызывая серьезные болезни сельскохозяйственных культур, наносящие народному хозяйству большой экономической ущерб.
Некоторые дейтеромицеты, например дерматофиты, вызывают заболевания у животных и человека. Среди этих грибов известны многочисленные продуценты биологически активных веществ, используемых при производстве различных ферментов, органических кислот и антибиотиков (пенициллина, гризеофульвина и др.).
Одну из наиболее важных групп дейтеромицетов составляют грибы из родов пеницилл и аспергилл. Эти два рода объединяют многочисленные виды, повсеместно распространенные от Арктики до тропиков в почвах, а также на субстратах растительного происхождения. Пенициллы и аспергиллы широко используются в микробиологической промышленности для производства органических кислот (лимонная, фумаровая, глюконовая и др.), ферментов (протеиназа, амилаза и др.) и антибиотиков. Особое значение имеет пенициллин - один из основных антибиотиков, применяемых в медицине.

Страниц: 1 2
Здесь вы можете написать комментарий

* Обязательные для заполнения поля
Все отзывы проходят модерацию.
Архив сайта
Навигация
Связаться с нами
Наши контакты

magref@inbox.ru

+7(951)457-46-96

О сайте

Magref.ru - один из немногих образовательных сайтов рунета, поставивший перед собой цель не только продавать, но делиться информацией. Мы готовы к активному сотрудничеству!