Материалы к семинару по экологии №5

Семинар 5
Тема №1
Прокариоты. Морфология (формы клеток, типы жгутикования), размножение бинарным делением (путем образования перегородки, путем перетяжки, почкованием, множественным делением). Морфологически дифференцированные клетки. Формы покоя. Экология прокариот (отношение к действию света, кислорода, рН, температуры). Практическое значение и роль в природе.
Формы клеток, типы жгутикования.  До недавнего времени большинство исследователей традиционно считали, что клетки прокариот достаточно однообразны и в подавляющем большинстве имеют форму сферы, цилиндра или спирали. Они бывают одиночными, в иных случаях образуют нити или колонии. Прокариоты сферической формы, называемые кокками, могут после деления не расходиться. Если деление происходит в одной плоскости, образуются пары клеток (диплококки) или цепочки (стрептококки). В том случае, когда деление происходит относительно равномерно в трех взаимно перпендикулярных направлениях и клетки после деления остаются соединенными друг с другом, возникают пакеты правильной формы (сарцины) или колонии сферической формы. Если же деление происходит в нескольких плоскостях неравномерно, образуются клеточные скопления неправильной формы (рис. 3,1—5). Прокариоты, имеющие форму цилиндра (палочковидные), сильно различаются по величине отношения длины клетки к ее поперечнику. Прокариоты спиралевидной формы характеризуются разным числом витков: у спирилл — от одного до нескольких витков, вибрионы выглядят наподобие изогнутых палочек, так что их можно рассматривать как неполный виток спирали (рис. 3,6—8).
За последнее время среди прокариот обнаружены организмы, отличающиеся от описанных выше основных форм. Некоторые бактерии имеют вид кольца, замкнутого или разомкнутого в зависимости от стадии роста (рис.3,9). У прокариот, в основном размножающихся почкованием, описано образование клеточных выростов (простек), число которых может колебаться от 1 до 8 и более (рис. 3, 10). Из природных субстратов выделены бактерии червеобразной формы и напоминающие шестиугольную звезду (рис. 3, 11, 12). Для некоторых видов характерно слабое или довольно хорошо выраженное ветвление (рис. 3, 13). Описаны прокариоты, обладающие морфологической изменчивостью, в зависимости от условий имеющие вид палочек, кокков или обнаруживающие слабое ветвление.
Форма многоклеточных прокариот также разнообразна: это скопления различной конфигурации, чаще — нити (рис. 3, 14-16). Своеобразие бактериальным клеткам придают жгутики, имеющие различное расположение на клеточной поверхности (рис. 3, 8,15, 17, 18), а также выделения внеклеточных веществ разной химической природы (рис. 3, 19—22).

Разнообразие форм прокариот:
1 — кокк; 2 — диплококк; 3 — сардина; 4 — стрептококк; J — колония сферической формы; 6 — палочковидные бактерии (одиночная клетка и цепочка клеток); 7 спириллы; 8 — вибрион; 9 — бактерии, имеющие форму замкнутого или незамкнутого кольца; 10 —(бактерии, образующие выросты (простеки); 11 — бактерия червеобразной формы; 12 — бактериальная клетка в форме шестиугольной звезды; 13 — представитель актиномицетов; 14 — плодовое тело миксобэктерии; 15 — нитчатая бактерия рода Caryophanon с латерально расположенными жгутиками: 16 — нитчатая цианобактерия, образующая сдоры (акпнеты) и гетероцисты; 8, 15, 17, 18 — бактерии с разными типами жгугнкования; 19 — бактерия, образующая капсулу; 20 — нитчатые бактерии группы Splmerolilus, заключенные в чехол, инкрустированный гидратом окиси железа; 21 — бактерия, образующая шипы; 22 —  <Sallioneila  sp.                                             I
Размножение прокариотической клетки.
Под ростом прокариотной клетки понимают согласованное увеличение количества всех химических компонентов, из которых она построена. Рост является результатом множества скоординированных биосинтетических процессов, находящихся под строгим регуляторным контролем, и приводит к увеличению массы (а следовательно, и размеров) клетки. Но рост клетки не беспределен. После достижения определенных (критических) размеров клетка подвергается делению.
Для подавляющего большинства прокариот характерно равновеликое бинарное поперечное деление, приводящее к образованию двух одинаковых дочерних клеток. При таком способе деления имеет место симметрия в отношении продольной и поперечной оси. У большинства грамположительных эубактерий и нитчатых цианобактерий деление происходит путем синтеза поперечной перегородки, идущего от периферии к центру (рис. А).
Клетки большинства грамотрицательных эубактерий делятся путем перетяжки. У Е. coli на месте деления обнаруживается постепенно увеличивающееся и направленное внутрь искривление ЦПМ и клеточной стенки (рис. А). Синтез новой клеточной стенки может происходить в нескольких местах или только в зоне  формирования  поперечной  перегородки   (рис.   А, Б).
Вариантом бинарного деления является почкование, которое можно рассматривать как неравновеликое бинарное деление. При почковании на одном из полюсов материнской клетки образуется маленький вырост (почка), увеличивающийся в процессе роста. Постепенно почка достигает размеров материнской  клетки,  после чего  отделяется  от  последней.   Клеточная стенка почки полностью синтезируется заново (рис. В). В процессе почкования симметрия наблюдается в отношении только продольной оси. При равновеликом бинарном делении материнская клетка, делясь, дает начало двум дочерним клеткам и сама, таким образом, исчезает. При почковании материнская клетка дает начало дочерней клетке, и между ними можно в большинстве случаев обнаружить морфологические и физиологические различия: есть старая материнская клетка и новая дочерняя.
Рис.  Способы деления  и синтез клеточной
стенки у прокариот:
А — деление путем образования поперечной перегородки; Б — деление путем перетяжки; В — почкование; Г — множественное деление: 1 — клеточная стенка (толстой линией обозначена клеточная стенка материнской клетки, тонкой — заново синтезированная); 2 — ЦПМ; 3 — мембранная структура; 4 — цитоплазма, в центре которой расположен нуклеоид; 5 — дополнчтельный фибриллярный  слой  клеточной  стенки

Для одной группы одноклеточных цианобактерий описано размножение путем множественного деления. Оно начинается с предварительной репликации хромосомы и увеличения размеров вегетативной клетки, которая затем претерпевает ряд быстрых последовательных бинарных делений, происходящих внутри дополнительного фибриллярного слоя материнской клеточной стенки. Это приводит к образованию мелких клеток, получивших название баеоцитов12, число которых у разных видов колеблется от 4 до 1000. Освобождение баеоцитов происходит путем разрыва материнской клеточной стенки (рис. Г). Таким образом, в основе множественного деления лежит принцип равновеликого бинарного деления. Отличие заключается в том, что в этом случае после бинарного деления не происходит роста образовавшихся дочерних клеток, а они снова подвергаются делению.
Деление прокариотной клетки начинается, как правило, спустя некоторое время после завершения цикла репликации молекулы ДНК. Вероятно, репликация бактериальной хромосомы запускает какие-то процессы, ведущие к клеточному делению. Более детальное изучение у разных видов прокариот взаимосвязи между репликацией ДНК и делением клетки не привело к однозначным результатам. Получены данные о том, что сигналом к клеточному делению служит начало репликации ДНК,, ее завершение или репликация определенного локуса бактериальной хромосомы. Таким образом, в норме существует вполне определенная временная связь между репликацией хромосомы и делением бактериальной клетки. Воздействия различными химическими веществами и физическими факторами, приводящие к подавлению репликации ДНК, останавливают и клеточное деление. Однако при некоторых условиях связь между обоими процессами может быть нарушена, и клетки способны делиться в отсутствие синтеза ДНК. Это удалось получить введением определенных мутаций в генетический аппарат бактериальной клетки.

Морфологически дифференцированные клетки. Формы покоя.
Образование морфологически дифференцированных клеток у разных представителей эубактерий суммировано в табл.  Большинство таких структур относится к категории покоящихся форм, назначение которых — обеспечить переживание вида в течение длительного времени в неблагоприятных условиях. Это эндоспоры ряда грамположительных бактерий, цисты азотобактера и миксобактерий, акинеты цианобактерий, экзоспоры отдельных представителей метилотрофных и фототрофных бактерий, экзо- и эндоспоры актиномицетов. После попадания в подходящие условия покоящиеся формы прорастают, давая начало вегетативным клеткам. Другие морфологически дифференцированные клетки служат для размножения. К ним относятся, например, гормогонии и баеоциты цианобактерий. Наконец, третьи (гетероцисты цианобактерий, бактероиды клубеньковых бактерий) связаны с осуществлением уникального процесса, свойственного только прокариотным организмам, — фиксацией молекулярного азота атмосферы.

ПОКОЯЩИЕСЯ КЛЕТКИ. Цисты встречаются у разных групп эубактерий: азотобактера, спирохет, миксобактерий, риккетсий. У большинства миксо-бактерий образование цист, называемых также миксоспорами,— закономерная стадия их жизненного цикла  (рис.А). После окончания стадии активного размножения клетки миксобактерий собираются вместе и образуют так называемые плодовые тела, представляющие собой массу слизи, в которую погружены клетки, или весьма дифференцированные структуры, поднимающиеся над поверхностью субстрата на простых или разветвленных стебельках (рис. Б). Внутри плодовых тел клетки переходят в покоящееся состояние. У одних видов цисты могут морфологически не отличаться от вегетативных клеток, у других их образование сопровождается заметными морфологическими и структурными изменениями: происходит утолщение стенки вегетативной клетки, в результате чего формируются оптически плотные, более сильно преломляющие свет, окруженные капсулой укороченные палочки или сферические формы (рис. А). Образование миксоспор сопровождается синтезом белка, так что сформированная миксоспора содержит около 1/3 заново синтезированного белка. ДНК не синтезируется, а переходит из исходных вегетативных клеток. Генетический аппарат миксоспор может быть представлен тремя или четырьмя копиями хромосомы вегетативной клетки. Цисты миксобактерий более устойчивы к нагреванию, высушиванию, различным физическим воздействиям, чем вегетативные клетки.

Рис. Строение покоящихся форм прокариот: А — миксоспоры миксобактерий; 5 — цисты азотобактера; В — акинеты цианобактерий; Г — эндоспоры; 1 — нуклеоид; 2 — цитоплазма; 3 — ЦПМ; 4 — клеточная стенка; 5 — капсула; 6 — гранулы запасных веществ; 7 — внутренние покровы (интина); 8 — внешние покровы (экзина); 9 — ти-лакоиды; 10 — чехол; 11 — внутренняя мембрана споры; 12 — наружная мембрана споры; 13 — кортекс; 14 — покровы споры, состоящие из нескольких слоев; 15 — экзоспо-риум   (по Дуде, Пронину,   1981)
У азотобактера образование цист сопровождается изменением морфологии клетки, потерей жгутиков и накоплением в цитоплазме в больших количествах гранул поли-р-оксимасляной кислоты; одновременно происходит синтез дополнительных клеточных покровов: внешних (экзина) и внутренних (интина) по отношению к клеточной стенке (рис. 5), различающихся структурно и химическим составом.
Покоящимися клетками некоторых цианобактерий, обладающими повышенной устойчивостью к ряду неблагоприятных факторов (высушиванию, пониженным температурам), являются акинеты. Они, как правило, заметно крупнее вегетативных клеток, имеют продолговатую или сферическую форму, гранулированное содержимое и толстую оболочку. Образование акинет происходит в период замедления роста и начинается с увеличения клеточных размеров, при этом в цитоплазме происходит накопление гранул запасных веществ (гликогеновых, полифосфатных и особенно крупных цианофициновых), а также карбок-сисом. Одновременно происходит утолщение пептидогликаново-го слоя клеточной стенки и уплотнение слизистого чехла за счет отложения в нем электронно-плотного фибриллярного материала полисахаридной природы (рис. 22, В). Оболочки акинет содержат больше липидов и полисахаридов, а цитоплазма — меньше воды, чем вегетативные клетки. В цитоплазме при формировании акинет отмечается увеличение содержания ДНК, рибосом, но уменьшение количества хлорофилла и фикобилиновых пигментов. Тилакоиды образуют сложную сетчатую структуру. Скорость фотосинтеза в акинетах ниже, а дыхание выше, чем в вегетативных клетках. Прорастание акинет происходит иногда вскоре после их образования или только после перенесения в свежую питательную среду и может осуществляться двумя путями: иногда в акинете на одном из полюсов формируется пора, через которую выходит проросток, или же прорастание происходит в результате разрыва оболочки акинеты.
Образование эндоспор — процесс, имеющий место только в мире прокариот. Бактериальные эндоспоры — это особый тип покоящихся клеток грамположительных эубактерий, формирующихся эндогенно, т. е. внутри цитоплазмы «материнской» клетки (спорангия), обладающих специфическими структурами (многослойными белковыми покровами, наружной и внутренней мембранами, кортексом) и устойчивостью к высоким температурам и дозам радиации, летальным в норме для вегетативных клеток (рис. 22, Г). Эндоспорам свойственно также и особое физическое состояние протопласта.
К спорообразующим относится большое число эубактерий приблизительно из 15 родов, характеризующихся морфологическим и физиологическим разнообразием (табл. 7). Среди них имеются палочковидные,   сферические,   мицелиальные   формы, спириллы и нитчатые организмы.

Экология прокариот (отношение к действию света, кислорода, рН, температуры). Практическое значение и роль в природе.
Для прокариот как группы в целом характерна способность существовать в гораздо большем диапазоне условий внешней среды, чем для эукариотных организмов. Среди прокариот есть организмы, которые могут расти в подводных вулканических источниках (температура до 300 °С), кислой (рН 1 и ниже) и щелочной  (рН  11 и выше)  среде, при давлении  1000 атм, высоких концентрациях тяжелых металлов, концентрации соли да 30%, высоких уровнях радиации. Обязательным условием для этого является наличие водной среды. Прокариоты растут при активности воды в диапазоне от 0,7 до 0,998 и не могут расти в аэрозолях и во льду.
Среди прокариот существуют значительные различия в отношении к молекулярному кислороду. По этому признаку они могут быть разделены на несколько групп (рис. 34). Прокариоты, для роста которых О2 необходим, называют облигатными    (обязательными)     аэробами.    К ним относится большинство прокариотных организмов. Среди облигатных аэробов обнаружены существенные различия в отношении к уровню молекулярного кислорода в среде. Некоторые представители этой группы не способны к росту при концентрации О2, равной атмосферной, но могут расти, если содержание О2 в окружающей среде будет значительно ниже (порядка 2%). Такие облигатно аэробные прокариоты получили название микроаэрофилов.
Потребность прокариот в низкой концентрации О2 в окружающей среде связана с их метаболическими особенностями. Многие аэробные азотфиксирующие бактерии могут расти в среде с молекулярным азотом только при концентрации О2 ниже 2%, т. е. как микроаэрофилы, а в присутствии связанного азота, например   аммонийного, — на воздухе. Это объясняется наконец, среди облигатных аэробов существуют значительные различия в устойчивости к высоким уровням О2 в среде. 100%-ный молекулярный кислород подавляет рост всех облигатных аэробов. Многие аэробные бактерии могут формировать колонии на поверхности твердой питательной среды в атмосфере, содержащей 40% О2, но рост их прекращается, когда содержание О2 в атмосфере повышается до 50%.
Известны прокариоты, для метаболизма которых О2 не нужен, т. е. энергетические и конструктивные процессы у них происходят без участия молекулярного кислорода. Такие организмы получили название облигатных анаэробов. К ним относятся метанобразующие архебактерии, сульфатвосстанавливающие, маслянокислые и некоторые другие эубактерии. До сравнительно недавнего времени считали, что облигатные анаэробы могут получать энергию только в процессе брожения. В настоящее время известно много облигатно анаэробных прокариот, которые произошли от аэробов в результате вторичного приспособления к анаэробным условиям, приведшего к потере способности использовать О2 в качестве конечного акцептора электронов в процессе дыхания. Такие облигатные анаэробы получают энергию в процессах анаэробного дыхания, т. е. переноса электронов по цепи переносчиков на СО2, SO4~, фумарат и другие акцепторы.
Многие из облигатных анаэробов не выносят присутствия даже незначительных количеств молекулярного кислорода в среде и быстро погибают. Такие организмы называют    строгими    анаэробами.
Все живые организмы находятся под воздействием разных видов излучения. Эффекты, вызываемые облучением живых организмов, зависят от длины волны излучения и его дозы, т. е. от энергии и количества поглощенных квантов.
Важнейшим источником естественного излучения является солнечная радиация. Основная масса падающей на Землю солнечной энергии (примерно 75%) приходится на долю видимых лучей, почти 20% — на ИК-область спектра и только приблизительно 5%  — на УФ с длиной волны 300—380 нм.
Фотосинтез, сопровождающийся выделением О2, свойственный всем эукариотным организмам и двум группам эубактерий (цианобактериям и прохлорофитам), возможен в диапазоне от 300 до 750 нм. Свет в диапазоне от дальнего УФ до дальней красной области влияет на разнообразные жизненные функции (подвижность, циклы развития, синтез каротиноидов) не только фототрофных, но и хемотрофных прокариот. Фоторецепторами, запускающими или контролирующими определенные метаболические пути, служат разные типы молекул: флавины, каротиноиды, порфирины. Солнечная радиация в диапазоне 220—300 нм, достигающая Земли, активно поглощается также молекулами белков и нуклеиновых кислот. Хотя повреждение негенетического материала может приводить к отрицательным эффектам, особенно при облучении клеток высокими дозами, при облучении более низкими дозами основной причиной инактивации клеток служит повреждение ДНК-
При определении влияния температуры на прокариотные организмы следует различать два момента: способность организмов к выживанию после длительного нахождения в экстремальных температурных условиях и способность их к росту в этих условиях. Приспособления, сформированные у прокариот для перенесения неблагоприятных условий, в том числе и температурных, — это споры, цисты.
Устойчивость вегетативных клеток и различных покоящихся форм больше в условиях воздействия низкими температурами. Так, вегетативные клетки и покоящиеся формы сохраняли жизнеспособность после длительного выдерживания при температуре, близкой к абсолютному нулю. Последнее используется в качестве одного из способов, обеспечивающих длительное хранение культур прокариот.
При изучении влияния температуры на рост прокариотных организмов выделяют температурный диапазон, ограниченный минимальной и максимальной температурами, при которых рост прекращается, а также область оптимальных температур с максимальной скоростью роста. Положение на температурной шкале основных точек (минимальная, максимальная, оптимальная температуры), а также величина температурного диапазона роста прокариот сильно различаются. На основании этих показателей прокариоты делят на три основные группы: мезофилы, психрофилы и термофилы.
Большинство известных видов относится к мезофилам, у которых оптимальные температуры роста лежат между 30 и 40°, а температурный диапазон, в котором возможен рост, находится между 10 и 45—50°. Типичным мезофилом является Е. со-U: нижняя граница роста +10°, верхняя +49°, оптимальная температура +37° при росте на богатой среде.
Область температур роста психрофилов лежит в пределах от —10 до +20° и выше. В свою очередь  психрофилы  делятся   на   облигатных   и   факультативных.
Основное различие между подгруппами заключается в том, что облигатные психрофилы не способны к росту при температуре выше 20°, а верхняя температурная граница роста факультативных форм  намного  выше.  Таким  образом,  факультативные делят на 4 подгруппы:
1.  Термотолерантные виды растут в пределах от 10 до 55— 60°, оптимальная область лежит при 35—40°.  Основное их отличие от мезофилов — способность расти при повышенных температурах,  хотя  оптимальные     температуры  роста  для  обеих групп находятся на одном уровне.
2.  Факультативные термофилы имеют максимальную температуру роста между 50 и 65°, но способны также к размножению при комнатной температуре (20е); оптимум приходится на область температур, близких к верхней границе роста. Особенность этой группы прокариот — способность к росту в области от 20 до 40°.
3.   К облигатным термофилам относят виды, обнаруживающие способность расти при температурах около 70° и не растущие ниже 40°.
4. Наконец, недавно обнаружены прокариоты, выделенньк в подгруппу экстремальных термофилов. Для них характерны следующие температурные параметры: оптимум в области 80— 105°, минимальная граница роста 60° и выше, максимальная — до 110°. К экстремальным термофилам относятся организмы из группы архебактерий, не имеющие аналогов среди мезофилов, например представители родов Thermoproteus, Py-rococcus, Pyrodictium и др.
Давно известно, что кислотность среды (концентрация водородных ионов, рН) является важным фактором, определяющим возможность существования прокариот. Концентрация ионов водорода в окружающей среде действует на организм прямо (непосредственное воздействие Н+) или косвенно (через влияние на ионное состояние и доступность многих неорганических ионов и метаболитов, стабильность макромолекул, равновесие электрических зарядов на поверхности клетки).
При низких значениях рН растворимость углекислоты, являющейся основным или даже единственным источником углерода для автотрофных прокариот, понижается, а растворимость некоторых ионов (Cu2+, Mo2+, Mg2+, A13+) возрастает и достигает уровней, токсичных для многих прокариот. Наоборот, при высоких значениях рН растворимость многих катионов (Fe2+, Са2+, Mg2+, Mn2+), необходимых клетке, резко понижается, они выпадают в осадок и, таким образом, становятся недоступными для организмов.
рН влияет на состояние веществ в окружающей среде. Органические кислоты в кислой среде находятся в недиссоцииро-ванной форме, в которой легко проникают в клетку, становясь токсичными для нее. Концентрация Н+ внешней среды влияет ч на равновесие электрических зарядов на поверхности клетки: при низких значениях рН увеличивается суммарный положительный заряд, при высоких — суммарный отрицательный заряд.

Тема №2
Водоросли. Классификация. Морфологические типы. Размножение (изо -, гетеро - оогамия) и разновидности редукции (гаметическая, спорическая, зиготическая, соматическая). Экология: основные факторы, определяющие развитие водорослей. Экологические группировки водорослей: планктон, бентос, почвенные и др. Практическое значение и роль в природе.
Водоросли - древнейшие представители растительного мира, возникли около 2,5 млрд лет назад. Общее число видов водорослей составляет около 35 тыс. Вопрос о происхождении, филогенезе и родственных связях между ними до настоящего времени не решен. По-видимому, возникнув в процессе симбиогенеза, в результате приспособления к различным условиям существования, первые растительные организмы дивергировали на несколько групп, которые дали начало современным отделам водорослей.
Некоторые водоросли живут или сохраняют жизнеспособность при очень низких, а другие при высоких температурах. Так, в полярных и высокогорных областях они обитают на снегу, нередко окрашивая его в красный, зеленый, бурый, желтый цвета (снежная хламидомонада). Многие водоросли не погибают под покровом снега и льда.
Отдельные виды, попадая вместе с бактериями на бесплодные местообитания, становятся пионерами их заселения. Водоросли живут также на почве, в почве и даже в атмосферном воздухе (на коре деревьев), например некоторые виды хлореллы. Многие почвенные водоросли активно участвуют в процессе почвообразования.
Так, при подзолообразовании в почве накапливается значительное количество зеленых (улотриксовых) водорослей, при дерновом процессе — диатомовых, при болотном — зеленых.
Благодаря постоянству условий жизни в водной среде, в которой водоросли возникли и пережили целые геологические эпохи, они сохранились до наших дней в формах, мало отличающихся от первоначальных. В процессе филогенеза организмы эволюционировали от одноклеточных и колониальных к мощным сложноор-ганизованным гигантам, достигающим десятков метров длины (бурые водоросли). У высокоорганизованных представителей можно наблюдать начало некоторой внутренней дифференциации тела на ткани: покровную, ассимиляционную, запасающую, проводящую, механическую.
Таким образом, у водорослей два контрастных полюса организации: на одном они представлены примитивными одноклеточными и колониальными, на другом — многоклеточными, иногда гигантскими организмами с элементарно дифференцированным телом.
В морфологическом отношении для водорослей наиболее существенный и всеобъемлющий признак — отсутствие (даже при сложной внешней расчлененности тела) настоящих стеблей, листьев и корней, типичных для высших растений. Их тело представляет собой слоевище {таллом). В царстве растений водоросли относятся к обширному подцарству Низших, или Слоевцовых, растений.
Небольшое число видов водорослей — сапрофиты. В большинстве случаев вегетативные клетки таллома снаружи покрыты твердой стенкой, состоящей из целлюлозы и пектиновых веществ. Нередко наружная поверхность клеточной стенки одета слизью или инкрустирована кремнеземом. Цитоплазма заполняет всю полость клетки или расположена постенно. Одна крупная или несколько мелких вакуолей заполнены клеточным соком. В клетке находятся одно или несколько ядер и хроматофоры (пластиды), содержащие пигменты. По форме хроматофоры необычайно разнообразны (пластинчатые, спиральные, лентовидные, чашевидные, сетчатые, зернистые, звездчатые и т.д.), что служит важным признаком при определении систематического положения тех или иных водорослей.
Питание водорослей в основном автотрофное. В ходе фотосинтеза они поглощают из воды диоксид углерода, накапливают органические вещества и выделяют кислород (аэробный фотосинтез), причем они поглощают СО2 во много раз больше, чем наземные растения. Но есть водоросли, вполне типичные по строению, но бесцветные, вторично утратившие хлорофилл и полностью питающиеся гетеротрофно. Кроме того, многим водорослям, помимо фитотрофного, может быть свойствен смешанный (миксотрофный) тип питания. Тем не менее, несмотря на все эти исключения, сочетание талломного (слоевцового) строения с присутствием хлорофилла достаточно полно характеризует растительные организмы, объединяемые в группу водорослей.
Таким образом, водоросли — это низшие, т.е. слоевцовые, споровые растения, содержащие в клетках хлорофилл и живущие преимущественно в воде. Такое определение, однако, не дает представления о том огромном разнообразии в строении тела, которое свойственно водорослям. Большого многообразия они достигают и по способу размножения и строению органов размножения. Даже по окраске водоросли неодинаковы, так как одни содержат только хлорофилл, другие — еще ряд пигментов, окрашивающих их в различные цвета.
Другими словами, ныне живущие водоросли не являются монолитной группой организмов, объединенных единством строения и происхождения. Общепризнано, что водоросли представляют собой совокупность нескольких обособленных отделов растений, самостоятельных по происхождению и эволюции. Таким образом, термин «водоросли» имеет исключительно биологический смысл как объединение низших хлорофиллоносных растений, живущих преимущественно в водной среде.
Разделение водорослей на систематические группы (таксоны) высшего ранга — отделы — в основном совпадает с характером их окраски, связанной с особенностями строения.
Размножение водорослей. Водоросли размножаются половым и бесполым путем. Бесполое размножение осуществляется специальными клетками — спорами и зооспорами, которые образуются в особых органах или внутри вегетативных клеток. Споры неподвижны, зооспоры имеют жгутики и подвижны. Те и другие одеты оболочкой и образуются в большом количестве. Зооспоры после непродолжительного движения теряют жгутики и прорастают в новую водоросль. Вегетативное размножение у одноклеточных водорослей происходит путем деления клеток надвое, у многоклеточных — частями слоевища, у колониальных — распадением колоний. У многих водорослей образуются специальные органы вегетативного размножения.
Как правило, бесполым способом водоросли размножаются в условиях, благоприятных для роста. По мере ухудшения условий существования (высокая, низкая температура; накопление продуктов обмена и т.д.) они приступают к половому размножению.
В основе полового размножения лежит слияние двух половых клеток — гамет. Для полового размножения характерны три типа: изогамия (половые клетки одинакового размера и формы), гетерогамия (половые клетки отличаются размерами) и оогамия (яйцеклетка имеет крупные размеры и неподвижна, сперматозоид маленький и подвижный). Мужские и женские гаметы могут развиваться на одной особи или на разных. После слияния гамет формируется зигота, из которой после прорастания образуется слоевище. У одного и того же вида водоросли в зависимости от времени года и внешних условий наблюдается смена бесполого и полового размножения. При этом соответственно происходит смена двух ядерных фаз — диплоидной и гаплоидной. Растение, образующее споры, называется спорофитом, а растение, производящее гаметы, — гаметофитом. У подавляющего большинства водорослей гаметофит и спорофит — самостоятельные растения. В ряде случаев на одном растении могут образовываться и споры, и гаметы.
Гаметофит может быть как обоеполым, так и раздельнополым. У водорослей можно проследить три типа смены фаз развития.
1. Гаплоидный тип. Вегетативное тело всегда гаплоидно, диплоидна лишь зигота. Этот тип развития широко распространен среди водорослей.
В качестве примера гаплоидного типа развития рассмотрим зеленую нитчатую водоросль улотрикс. Особи этого вида состоят из гаплоидных клеток. В благоприятных условиях они быстро размножаются бесполым путем посредством зооспор. Осенью отдельные вегетативные клетки нити превращаются в гаметангии, внутри которых развиваются двужгутиковые гаметы. Выйдя из гаметангиев и свободно проплавав некоторое время, гаметы сливаются, образуя четырехжгутиковую зиготу. После сбрасывания жгутиков и развития толстой клеточной стенки зигота впадает в состояние покоя. Весной первое деление зиготы редукционное. В результате последующих делений образуются от 4 до 16 клеток, каждая из которых прорастает в новую особь.
2. Диплоидный тип. Вегетативное тело растения всегда диплоидно, поскольку редукционное деление совершается только в гаметангиях при образовании гамет. Возникающая зигота сразу же (без периода покоя) прорастает в новую вегетативную особь, например у кодиума. Эта водоросль произрастает в Черном море на глубине до 10 м. Оплодотворение наступает в воде, после чего формируется зигота. При прорастании зиготы происходит мито-тическое деление, и из нее развивается также диплоидное растение. Таким образом, весь жизненный цикл кодиума происходит в диплоидной фазе.
3.  Гаплоидно-диплоидный тип. Характерно чередование фаз развития («поколений»). Редукционное деление совершается при образовании спор на диплоидном спорофите (спорофаза — 2л хромосом). Из споры развивается гаплоидный гаметофит (гамето-фаза — п хромосом), на котором образуются гаметы. Из зиготы без периода покоя вырастает спорофит. Пример этого типа развития — зеленые водоросли порядка Улотриксовые.
Значение водорослей. Водоросли играют важную роль в жизни водоемов. Они — главные продуценты органического вещества. Большинство из них произрастает в воде, преимущественно в   морской. Одни свободно плавают, составляя существенную часть  взвешенных в толще воды организмов — планктона. Водоросли, свободно лежащие на дне или прикрепляющиеся к нему, составляют часть донных организмов — бентоса.
Поскольку водоросли — фотосинтезирующие растения, то одно из основных условий их существования — свет. В морях массовое распространение водорослей наблюдается на глубине до 30 м. Однако наиболее теневыносливые бурые и красные водоросли достигают глубины 100 — 200 м, а отдельные виды — 500 м. Известны и более глубоководные виды.
Водоросли не только обогащают воду кислородом, но служат превосходным кормом для рыб и водоплавающих птиц. Высока питательная ценность водорослей, особенно планктона (до 30% белка и до 60 % углеводов, много витаминов, жиров и ценных минеральных солей). Муку из бурых водорослей используют на корм сельскохозяйственным животным. В северных приморских районах и на Дальнем Востоке на корм идут ламинарии, фукус и другие виды в свежем и силосованном виде. Их поедают лошади, крупный рогатый скот, свиньи. Водоросли применяют как быстродействующие удобрения в свежем и компостированном виде. Зола бурых и красных водорослей — сырье для получения брома и йода, сами водоросли используются для получения агар-агара, употребляемого в кондитерской промышленности и для изготовления питательных сред в микробиологии. Морские водоросли нередко используются в текстильной и бумажной промышленности.
Сильное размножение водорослей может наносить ущерб хозяйственной деятельности человека. Вместе с другими организмами они участвуют в обрастании морских судов, ухудшая их эксплуатационные качества. Некоторые виды водорослей вызывают так называемое «цветение» воды. Они причиняют большой вред водоочистным сооружениям, засоряя фильтрующие системы и придавая воде неприятный вкус и запах.

(146.6 KiB, 63 downloads)

© Размещение материала на других электронных ресурсах только в сопровождении активной ссылки

Вы можете заказать оригинальную авторскую работу на эту и любую другую тему.

Контрольные работы в Магнитогорске, контрольную работу купить, курсовые работы по праву, купить курсовую работу по праву, курсовые работы в РАНХиГС, курсовые работы по праву в РАНХиГС, дипломные работы по праву в Магнитогорске, дипломы по праву в МИЭП, дипломы и курсовые работы в ВГУ, контрольные работы в СГА, магистерские диссертации по праву в Челгу.

Здесь вы можете написать комментарий

* Обязательные для заполнения поля
Все отзывы проходят модерацию.
Архив сайта
Навигация
Связаться с нами
Наши контакты

magref@inbox.ru

+7(951)457-46-96

О сайте

Magref.ru - один из немногих образовательных сайтов рунета, поставивший перед собой цель не только продавать, но делиться информацией. Мы готовы к активному сотрудничеству!