Материалы к семинару по экологии №2

Семинар 2
Тема №1
Строение эукариотной (обобщенной растительной) клетки (обязательно рисунок). Строение и роль в клетке ядра, хлоропластов (отдельный рисунок), митохондрий (отдельный русунок), рибосом, эндоплазматического ретикулума (эндоплазматической сети). Разновидности пластид. Отличительные особенности строения растительной клетки от животной и прокариотной.

Эукариотические клетки — от одноклеточных растений (хлорелла, хламидомонада) и простейших (корненожки, жгутиковые, инфузории и др.) до многоклеточных растений, грибов и животных — отличаются и сложностью, и разнообразием строения. Но из тысяч типов клеток, характеризующихся специфическими особенностями, можно выделить общие черты строения. Каждая клетка состоит из двух важнейших неразрывно связанных частей — цитоплазмы и ядра.

Комбинированная схема строения эукариотической клетки:
А — клетка животного организма; Б — растительная клетка; 1 — ядро с хроматином и ядрышком; 2— цитоплазматическая мембрана; .3 — клеточная стенка; 4 — плазмодесма; 5 — шероховатая эндоплазматическая сеть; 6 — гладкая эндоплаз-атическая сеть; 7— аппарат Гольлжи; S - ппноцитозная вакуоль; 9 — лизосома; 10— жировые включения; 11 — центриоль; 12— митохондрия; 13— полирибосомы; 14 — вакуоль; 15 — хлоропласт.
Структурно-функциональная организация цитоплазмы. В цитоплазме находится целый ряд структур — органоидов, каждая из которых обладает определенной функцией и имеет закономерные особенности строения и поведения в различные периоды жизнедеятельности клетки. Есть органоиды, свойственные всем клеткам-эукариотам: митохондрии, клеточный центр, аппарат Гольджи, рибосомы, эндоплазматическая сеть, лизосомы. Кроме этого, существуют органоиды, присущие только определенным типам клеток, например, миофибриллы, реснички и др.
Органоиды — это постоянные, жизненно важные составные части клеток.
В цитоплазме откладываются также различные вещества — включения (непостоянные структуры цитоплазмы), которые в отличие от органоидов то возникают, то исчезают в процессе жизнедеятельности клетки (плотные включения называют гранулами, жидкие — вакуолями). В процессе жизнедеятельности в клетках накапливаются продукты обмена веществ (пигменты, белковые гранулы в секреторных клетках) или запасные питательные вещества (глыбки гликогена, капли жира).
В основе структурной организации клеток лежит мембранный принцип строения, т.е. клетка в основном построена из мембран. Все мембраны имеют сходное строение.
Эндоплазматическая сеть. Представляет собой разветвленную сеть каналов и полостей в цитоплазме клетки, образованную мембранами. Особенно много каналов в клетках с интенсивным обменом веществ, по которым транспортируются синтезированные на мембранах вещества. В среднем объем эндоплазматической сети составляет от 30 до 50 % всего объема клетки. Различают два типа мембран эндоплазматической сети: гладкие и шероховатые. На гладких мембранах находятся ферментные системы, участвующие в жировом и углеводном обмене. Такие мембраны преобладают в клетках сальных желез, где синтезируются жиры, в клетках печени (синтез гликогена) и в клетках, богатых запасными питательными веществами (семена растений).
Основная функция шероховатых мембран — синтез белков, который осуществляется в рибосомах. Особенно много шероховатых мембран в железистых и нервных клетках.
Таким образом, эндоплазматическая сеть — общая внутриклеточная циркуляционная система, по каналам которой транспортируются вещества, а на мембранах этих каналов находятся многочисленные ферменты, обеспечивающие жизнедеятельность клетки.
Рибосомы. Эти органоиды представляют собой сферические частицы диаметром 15,0 — 35,0 нм, состоящие из двух неравных частей — субъединиц (см. рис. 22). Они содержат примерно равное количество белков и РНК. Рибосомальная РНК (рРНК) синтезируется в ядре на молекуле ДНК некоторых хромосом. Там же формируются субъединицы рибосом, которые затем покидают ядро. В цитоплазме рибосомы могут располагаться свободно или быть прикрепленными к наружной поверхности мембран эндоплазматической сети (шероховатые мембраны). В зависимости от типа синтезируемого белка рибосомы могут «работать» поодиночке или объединяться в комплексы — полирибосомы. В таком комплексе рибосомы связаны длинной молекулой иРНК.
Комплекс Гольджи. Основной структурный элемент комплекса Гольджи — мембрана, которая образует пакеты уплощенных цистерн, крупные вакуоли или мелкие пузырьки.
Схема строения аппарата Гольджи:
1 — пузырьки; 2 — цистерны
Комплекс Гольджи особенно развит в клетках, вырабатывающих белковый секрет, а также в нейронах и овоцитах. Цистерны комплекса Гольджи соединены с каналами эндоплазматической сети. Синтезированные на мембранах эндоплазматической сети белки, полисахариды, жиры транспортируются к комплексу Гольджи, конденсируются внутри его структур и «упаковываются» в виде секрета, готового либо к выделению, либо к использованию в самой клетке в процессе ее жизнедеятельности.

Митохондрии. Эти органоиды есть во всех типах эукариотических клеток одноклеточных и многоклеточных организмов. Всеобщее распространение митохондрий в живом мире указывает на их важную роль в клетке.
Митохондрии имеют форму сферических, овальных и цилиндрических телец, могут быть нитевидной формы. Размеры их составляют 0,2— 1,0 мкм в диаметре и до 7 мкм длины. Количество митохондрий в разных тканях неодинаково и зависит от функциональной активности клетки: их больше там, где интенсивны синтетические процессы (например, в печени) или велики затраты энергии (например, в грудной мышце хорошо летающих птиц).
Митохондрии тесно связаны с мембранами эндоплазматической сети, каналы которой нередко открываются прямо в митохондрии. Число митохондрий может быстро увеличиваться путем деления, что обусловлено молекулой ДНК, входящей в их состав.
Стенка митохондрий состоит из двух мембран — наружной и внутренней. Наружная стенка гладкая; а от внутренней в глубь органоида отходят перегородки, или кристы). На мембранах крист располагаются многочисленные ферменты, участвующие в энергетическом обмене.
Схема строения митохондрии (трехмерная структура):
/ — наружная мембрана; 2 — внутренняя мембрана; 3— ферменты; 4— криста; 5 — рибосомы; 6 — кольцевая молекула ДНК

Количество крист зависит от функции клеток. В митохондриях мышц их очень много, и они занимают всю внутреннюю полость органоида. Основная функция митохондрий — синтез универсального источника энергии — аденезин-трифосфата (АТФ).

Лизосомы (от греч. lysis — растворение и soma — тело). Представляют собой очень мелкие овальные тельца диаметром около 0,4 мкм, окруженные мембраной. В лизосомах находится более 30 типов ферментов, способных расщеплять белки, нуклеиновые кислоты, полисахариды, липиды и другие вещества. Расщепление веществ с помощью ферментов называется лизисом, отсюда название органоида. Лизосомы образуются или из структур комплекса Гольджи, или непосредственно из эндоплазматической сети. Они приближаются к пиноцитозным или фагоцитозным вакуолям и изливают в их полость свое содержимое. Таким образом, одна из основных функций лизосом — участие во внутриклеточном переваривании пищевых веществ. Кроме того, лизосомы могут разрушать структуры самой клетки при ее отмирании, в ходе эмбрионального развития и в ряде других случаев. По-видимому, переваривание клеточных структур играет важную роль в метаболизме клеток. Однако пока неизвестно точно, каким образом лизосомы «распознают» внутриклеточный материал, подлежащий разрушению.
Клеточный центр. В состав клеточного центра входят два небольших тельца цилиндрической формы, расположенных под прямым углом друг к другу. Они называются центриолями. Стенка центриоли состоит из девяти групп микротрубочек, каждая из которых включает по три микротрубочки. Центриоли относятся к самовоспроизводящимся органоидам цитоплазмы. Клеточный центр играет важную роль в клеточном делении.
Цитоскелет.  Все эукариотические клетки имеют внутренний скелет — цитоскелет, определяющий форму клетки, обусловливающий их способность двигаться самим и перемещать органоиды из одной части клетки в другую. Цитоскелет образован сетью микротрубочек и белковых волокон — микрофиламентов.
Жгутики и реснички — это органоиды движения, характерные как для одноклеточных (жгутиковые, инфузории), так и для некоторых клеток многоклеточных организмов (сперматозоиды, ряд эпителиальных клеток). Они имеют общий план строения: содержат в середине параллельный пучок микротрубочек. Движение жгутиков и ресничек обусловлено взаимным смещением (скольжением) микротрубочек каждой пары, при котором затрачивается большое количество энергии.
Ядро — важнейшая составная часть клетки, содержащая ДНК, т.е. гены. Благодаря этому ядро выполняет две главные функции:
1)  хранение и воспроизведение генетической информации;
2)  регуляция процессов обмена веществ, протекающих в клетке. Большинство клеток имеет одно ядро. Нередко можно наблюдать 2 — 3 ядра в одной клетке (например, в клетках печени). Известны и многоядерные клетки, причем число ядер может достигать нескольких десятков.
Строение ядра. Форма ядра большей частью зависит от формы клетки. Впячивания и выросты ядерной оболочки значительно увеличивают его поверхность и тем самым усиливают связь ядерных и цитоплазматических структур.
Ядро окружено оболочкой, состоящей из двух мембран. Наружная ядерная мембрана с поверхности, обращенной в цитоплазму, покрыта рибосомами, внутренняя мембрана гладкая. Ядерная оболочка — часть мембранной системы клетки. Выросты внешней ядерной мембраны соединяются с каналами эндоплазматической сети, образуя единую систему сообщающихся каналов.
Обмен веществ между ядром и цитоплазмой осуществляется двумя основными путями. Во-первых, ядерная оболочка пронизана многочисленными порами, через которые идет обмен молекулами между ядром и цитоплазмой. Во-вторых, вещества из ядра в цитоплазму и обратно могут попадать вследствие отшну-ровывания впячиваний и выростов ядерной оболочки. Кроме того, мелкие молекулы могут диффундировать через ядерную оболочку.

Схема строения поры ядерной оболочки:
/ — белки поры; 2 — наружная мембрана; 3 — межмембранное пространство; 4 — внутренняя мембрана. Светлыми и темными кружками обозначены белковые молекулы, обеспечивающие избирательную проницаемость и транспорт веществ. Белковые молекулы заполняют пространство поры

Несмотря на активный обмен веществ между ядром и цитоплаз мой, ядерная оболочка отграничивает ядерное содержимое от цитоплазмы, создавая возможность существования особой внутриядерной среды, отличной от окружающей цитоплазмы. Это необходимо для нормального функционирования ядерных структур.
В состав ядерного сока (или кариоплазмы) входят ферменты, рибосомальные и структурные белки хромосом. Кроме этого, в ядерном соке находятся свободные нуклеотиды, аминокислоты, а также продукты деятельности ядрышка и хроматина.
Хроматином (от греч. chroma — цвет, окраска) называют глыб-ки, гранулы и сетевидные структуры ядра, интенсивно окрашивающиеся некоторыми красителями. Различают генетически неактивный хроматин — гетерохроматин и активный — эухроматин. Гетерохроматин (от греч. heteros — разный и хроматин) образован в разной степени спирализованными участками хромосом, неактивными в генетическом отношении. Гетерохроматин содержит гены, которые либо использовались на более ранних этапах индивидуального развития, либо еще не включались в «работу».
Генетически активный хроматин — эухроматин (от греч. ей — полный и хроматин) полностью деспирализован и в световой микроскоп не виден. В состав эухроматиновых участков хромосом входят гены, в продуктах которых (в иРНК) закодированы все особенности строения и функциональной активности конкретной клетки. Отсюда следует, что в клетках разных типов (эпителий кожи, эпителий кишечника, клетки печени, нервные клетки и т.д.), содержащих совершенно одинаковые хромосомные наборы, функционируют разные группы генов, специфических для данного типа клеток. Один из механизмов блокирования генов — спирализация хромосом, вследствие которой считывание генетической информации оказывается невозможным. Другим механизмом блокирования служит  связывание особого белка — репрессора с участком молекулы ДНК и прекращение тем самым    синтеза иРНК
Ядрышко — характерная структура ядра. Оно представляет собой плотное округлое тельце, по                    груженное в ядерный сок. В ядрах  разных клеток, а также в ядре   одной и той же клетки в зависимости от ее функционального   состояния число ядрышек может  колебаться ОТ 1 ДО 5 —7 И более.
Ядрышки есть только в неделящихся ядрах. Во время митоза они исчезают, а после завершения деления вновь появляются.
Ядрышко не представляет собой самостоятельную структуру ядра. Оно образуется вокруг участка хромосомы, в котором закодирована структура рРНК. Гены рРНК построены в виде длинных повторов, число которых в зависимости от вида эукариот колеблется от сотен до нескольких тысяч.
Этот участок хромосомы (он может находиться в одной или в нескольких хромосомах) носит название ядрышкового организатора (ЯО), и на нем синтезируется рРНК. Кроме накопления рРНК в ядрышке осуществляется процессинг про-рРНК и формируются субъединицы рибосом, которые потом перемещаются в цитоплазму. Таким образом, ядрышко — это скопление рРНК и субъединиц рибосом на разных этапах формирования.
Хлоропласты. Эукариотические клетки высших растений несколько отличаются от клеток высших животных, несмотря на сходство их основных особенностей. Пожалуй, наиболее явное различие состоит в том, что большинство растительных клеток содержит пластиды. Пластиды -это расположенные в цитоплазме специализированные   органеллы,   окруженные двумя мембранами. К самым типичным пластидам, характерным для всех клеток зеленых    растений,    относятся    хлоропласты.   Подобно   митохондриям хлоропласта можно рассматри вать   как   «силовые  установки»,   поставляющие энергию. -

Существенное различие между ними заключается в том, что хлоропласты - это    солнечные   силовые установки, использующие энергию света, тогда как митохондрии - химические «силовые установки», использующие химическую  энергию  молекул   питательных веществ. Хлоропласты поглощают световую энергию и используют ее для восстановления двуокиси углерода с образованием углеводов, например крахмала, что сопровождается высвобождением молекулярного кислорода (О2). Фотосинтезирующие клетки растений содержат как хлоропласты, так и митохондрии, причем хлоропласты служат «силовыми установками» на свету, а митохондрии - в темноте, когда окисляются углеводы, образовавшиеся     в     процессе     фотосинтеза   в дневное время.

Хлоропласты значительно крупнее митохондрий и могут иметь самую разную  форму. Из-за высокого содержания в фотосинтезирующих клетках пигмента хлорофилла они обычно окрашены в зеленый  цвет, однако их окраска может меняться  в зависимости от относительных количеств других пигментов, содержащихся     в хлоропластах. Молекулы этих пигментов, которые в совокупности способны поглощать световую энергию во всей видимой области спектра, располагаются во  внутренней  мембране  хлоропласта.

Пластиды. Первичный синтез углеводов из неорганических веществ осуществляется в пластидах .
Схема строения хлоропласта: 1 — ДНК; 2 — рибосома; 3 — строма; 4 — грана; 5 — тилакоид; 6 — ламеллы; 7 - внутренняя мембрана; 8 — наружная мембрана; 9 — зерна крахмала

Различают три вида пластид: 1) лейкопласты — бесцветные пластиды, в которых из моносахаридов и дисахаридов синтезируется крахмал (есть лейкопласты, запасающие белки или жиры); 2) хлоропласты — зеленые пластиды, содержащие пигмент хлорофилл, где осуществляется фотосинтез; 3) хромопласты, включающие различные пигменты из группы каротиноидов, обусловливающих яркую окраску цветков и плодов. Пластиды могут
превращаться друг в друга. Они содержат ДНК и РНК и размножаются делением надвое.
Вакуоли окружены мембраной и развиваются из цистерн эндоплазматической сети. Вакуоли содержат в растворенном виде белки, углеводы, низкомолекулярные продукты синтеза, витамины, различные соли. Осмотическое давление, создаваемое растворенными в вакуолярном соке веществами, приводит к тому, что в клетку поступает вода, которая обусловливает тургор — напряженное состояние клеточной стенки. Тургор и толстые упругие стенки клеток обеспечивают устойчивость растений к статическим и динамическим нагрузкам.

Отличительные особенности строения растительной клетки от животной и прокариотной.
В растительной клетке есть органоиды, свойственные и животной клетке: ядро, эндоплазматическая сеть, рибосомы, митохондрии, аппарат Гольджи. Вместе с тем она отличается от животной клетки следующими признаками: 1) прочной клеточной стенкой значительной толщины; 2) особыми органоидами — пластидами, в которых происходит первичный синтез органических веществ из минеральных за счет энергии солнечного излучения; 3) развитой системой вакуолей, в значительной мере обусловливающих осмотические свойства клеток.
Растительная клетка, как и животная, окружена цитоплазматической мембраной, но, кроме нее, ограничена толстой, состоящей из целлюлозы клеточной стенкой, которой нет у животных. Преобладание синтетических процессов над процессами освобождения энергии — одна из наиболее характерных особенностей обмена веществ растительных организмов.
Отличие от прокариотической клетки. Наиболее просто устроенные мельчайшие клетки, имеющие самое древнее происхождение, носят название прокариоты; представлены различными видами одноклеточных   микроорганизмов - бактерий. Прокариоты были первыми клетками, возникшими в процессе биологической эволюции: ископаемые остатки этих клеток, возраст которых составляет более 3 млрд. лет (3-Ю9), были найдены в древних сланцах в Африке, а также в Австралии.
Эукариотические клетки, возникшие, вероятно, на 1 млрд. лет позднее прокариот, характеризуются значительно большими размерами, более сложной организацией, необычным разнообразием и способностью к дифференцировке. Именно из таких клеток состоят все многоклеточные животные, растения и грибы.
Термины «прокариот» и «эукариот» происходят от греческого слова karyon («орех» или «зерно», т.е. ядро). Прокариот означает «до ядра», а эукариот-с «хорошо оформленным ядром». В прока-риотической клетке генетический материал локализован в довольно неупорядоченном, не окруженном мембраной ядерном тельце, или нуклеоиде. Эукариотическая клетка, напротив, содержит высокоорганизованное, очень сложное ядро, окруженное ядерной оболочкой, состоящей из двух мембран.
Типичные эукариотические клетки значительно крупнее, чем прокариоты. Например, гепатоциты, основные клетки печени высших животных, имеют диаметр 20-30 мкм, тогда как диаметр бактерий не превышает 1-2 мкм. Однако важен не столько линейный размер клеток, сколько их объем, который у большинства    эукариотических    клеток в 1000-10 000 раз больше, чем у бактерий. Чтобы приблизительно представить себе относительные объемы эукариотических и прокариотических клеток, можно воспользоваться формулой для определения объема сферы. У некоторых эукариотических клеток, например у неоплодотворенного куриного яйца, размеры намного больше указанных выше, хотя почти весь объем такой клетки заполнен питательными веществами, необходимыми для роста эмбриона.
Есть также необычайно длинные эукариотические клетки: так, длина отдельных двигательных нейронов человека может превышать 1 м.
Однако наиболее характерная особенность эукариотических клеток - это наличие оформленного, окруженного парой мембран ядра со сложной внутренней структурой. Подобно прокариотам, эукариотические клетки также могут делиться неполовым путем, но это происходит с помощью значительно более сложного процесса, называемого митозом. Половые клетки (гаметы) эукариотических организмов способны к сложной половой конъюгации, сопровождаемой обменом генами.
Еще одно важное различие между эука-риотами и прокариотами состоит в том, что эукариотические клетки, кроме организованного ядра, содержат целый ряд других ограниченных мембранами внутриклеточных органелл, таких, как митохондрии, эндоплазматический ретикулум и тельца Гольджи. Каждая из этих органелл выполняет специфические функции в метаболизме и жизнедеятельности клетки. Эукариотическим клеткам свойственно более тонкое разделение функций между содержащимися в них многочисленными структурными элементами, каждый из которых играет специфическую роль в жизнедеятельности клетки.

Тема №2
Химический состав и особенности строения прокариотной клетки: поверхностные структуры, цитоплазматические клеточные структуры (цитоплазматическая мембрана (ЦПМ), нуклеоид, пластинчатые и трубчатые тилакоиды, мезосома, аэросома, ламеллярные структуры).

Клетка прокариот обладает рядом принципиальных особенностей, касающихся как ее ультраструктурной, так и химической организации. Структуры, расположенные снаружи от ЦПМ (клеточная стенка, капсула, слизистый чехол, жгутики, ворсинки), называют обычно поверхностными   структурами. Термином «клеточная оболочка» часто обозначают все слои, располагающиеся с внешней стороны от ЦПМ (клеточная стенка, капсула, слизистый чехол). ЦПМ вместе с цитоплазмой называется протопластом. Рассмотрим сначала строение, химический состав и функции поверхностных клеточных структур.

Комбинированное изображение прокариотной клетки. А — поверхностные клеточные структуры и внеклеточные образования: 1 — клеточная стенка; 2 — капсула; 3 — слизистые выделения; 4 — чехол; 5 — жгутики; 6 — ворсинки; Б — цитоплазматические клеточные структуры: 7 — ЦПМ; 8 — нуклеоид; 9 — рибосомы; 10 — цитоплазма; 11 — хроматофоры; 12 — хлоросомы; 13 — пластинчатые тилакоиды; 14 — фикобилисомы; 15 — трубчатые тилакоиды; 16 — ме-зосома; 17 — аэросомы (газовые вакуоли); 18 — ламеллярные структуры; В — запасные вещества: 19 — полисахаридные гранулы; 20 — гранулы поли-р-оксимасляной кислоты; 21 — гранулы полифосфата; 22 — цианофициновые гранулы; 23 — карбоксисомы (полиэдральные тела); 24 — включения серы; 25 — жировые капли; 26 — углеводородные гранулы

Поверхностные структуры. Снаружи клеточная стенка прокариот часто бывает окружена слизистым веществом. Такие образования в зависимости от структурных особенностей получили название капсул, слизистых слоев или чехлов. Все они являются результатом биосинтеза прокариотами органических полимеров и отложения их вокруг клеток.
Под капсулой понимают слизистое образование, обволакивающее клетку, сохраняющее связь с клеточной стенкой и имеющее аморфное строение. Если толщина образования меньше 0,2 мкм и, следовательно, оно может быть обнаружено только с помощью электронного микроскопа, говорят о микрокапсуле. Если больше 0,2 мкм, говорят о макрокапсуле. Последнюю можно видеть в обычный световой микроскоп.
В отличие от капсул чехлы имеют тонкую структуру. Нередко в них обнаруживают несколько слоев с разным строением.  Чехлы ряда бактерий, метаболизм  которых связан с окислением восстановленных соединений металлов, часто инкрустированы их окислами. Между этими структурами у прокариот обнаружено много переходных форм, так что иногда нельзя четко отграничивать капсулу от слизистых клеточных выделений или капсулу от чехла.
Капсулы, слизистые образования и чехлы могут содержать компоненты, одинаковые с клеточной стенкой, однако их химические составы не идентичны. Как правило, химический состав капсул, образуемых бактериями, родо- или видоспецифичен. Основные химические компоненты большинства капсул прокариот — полисахариды гомо- или гетерополимерной природы. Исключение составляет капсула некоторых видов Bacillus, построенная из полипептида, являющегося полимером D-глутаминовой кислоты. Для ряда бактерий показана способность синтезировать и выделять в окружающую среду волокна целлюлозы. Чехлы как более сложные структуры имеют обычно и более сложный химический состав. Чехол Sphaerotilus natans, например, содержит 36% Сахаров, 11 — гексозамина, 27 — белка, 5,2 — липида и 0,5% фосфора.
Хотя капсулы, слизистые вещества и чехлы являются необязательными структурами прокариотной клетки, им приписывают определенные полезные для клетки функции. Вязкость внеклеточной среды, обусловленная наличием слизистых веществ, очевидно, благоприятна для клетки. Они защищают клетку от механических повреждений, высыхания, создают дополнительный осмотический барьер, служат препятствием для проникновения фагов. Иногда слизистые образования могут служить источником запасных питательных веществ. С помощью слизи осуществляется связь между соседними клетками в колонии, а также прикрепление клеток к различным поверхностям. Способность определенных бактерий синтезировать эти своеобразные внеклеточные полимеры находит практическое применение: их используют в качестве заменителя плазмы крови, а также для получения синтетических пленок.
На клеточной поверхности многих прокариот имеются структуры, определяющие способность клетки к движению в жидкой среде. Это — жгутики. Их число, размеры, расположение, как правило, являются признаками, постоянными для определенного вида, и поэтому учитываются при систематике прокариот. Однако накапливаются данные о том, что количество и расположение жгутиков у одного и того же вида могут в значительной степени определяться условиями культивирования и стадией жизненного цикла, и, следовательно, не стоит переоценивать таксономическое значение этого признака.
Жгутик представляет собой относительную жесткую спираль, обычно закрученную против часовой стрелки. Вращение жгутика также осуществляется против часовой стрелки с частотой от 40 до 60 об/с, что вызывает вращение клетки, но в противоположном направлении. Поскольку клетка намного массивнее жгутика, она вращается со значительно меньшей скоростью — порядка 12;—14 об/мин. Вращательное движение жгутика преобразуется также в поступательное движение клетки, скорость которого в жидкой среде для разных видов бактерий составляет от 16 до 100 мкм/с.
К поверхностным   структурам   бактериальной   клетки   относятся также  ворсинки   (фимбрии,   пили).  Их насчитывается от нескольких  единиц до  нескольких  тысяч  на клетку. Эти структуры не имеют отношения к движению бактерий и обнаружены у подвижных и неподвижных форм. Ворсинки построены из одного вида белка — пилина — и представляют собой прямые белковые цилиндры, отходящие от поверхности клетки. Ворсинки общего типа придают бактериям свойство гидро-фобности, обеспечивают их прикрепление к клеткам растений, грибов и неорганическим частицам, принимают участие в транспорте метаболитов. Через ворсинки в клетку могут проникать вирусы.
Наиболее хорошо изучены половые ворсинки, или F-пили, принимающие участие в половом процессе бактерий. F-пили необходимы клетке-донору для обеспечения контакта между ней и реципиентом.  Ворсинки нельзя считать обязательной клеточной структурой, так как и без них бактерии хорошо растут и размножаются.

Цитоплазматическая мембрана (ЦПМ). Модель строения ЦПМ.
Содержимое клетки отделяется от клеточной стенки цито-плазматической мембраной (ЦПМ) — обязательным структурным элементом любой клетки, нарушение целостности которого приводит к потере клеткой жизнеспособности. На долю ЦПМ приходится 8—15% сухого вещества клеток. У большинства прокариотных клеток ЦПМ — единственная мембрана. В клетках фототрофных и ряда хемотрофных прокариот содержатся также мембранные структуры, располагающиеся в цитоплазме и получившие название внутрицитоплазматических мембран. Их происхождение и функции будут рассмотрены ниже.
Химический состав мембран. ЦПМ — белково-липидный комплекс, в котором белки составляют 50—75%, липиды — от 15 до 45%. Кроме того, в составе мембран обнаружено небольшое количество углеводов. Как правило, липиды и белки составляют 95% и больше вещества мембран. Главным липидным компонентом бактериальных мембран являются фосфолипиды — производные 3-фосфоглицерина. Хотя у прокариот найдено множество различных фосфолипидов, набор их в значительной степени родо- и даже видоспецифичен. Широко представлены в бактериальных мембранах различные гликолипиды. Стерины отсутствуют у подавляющего большинства прокариот, за исключением представителей группы микоплазм и некоторых бактерий. Так, в ЦПМ Acholeplasma содержится 10—30% холестерина, поглощаемого из внешней среды, от общего содержания мембранных липидов. Из других групп липидов  в  мембранах  прокариот  обнаружены   каротиноиды,  хиноны, углеводороды.
Все липиды эубактерий — производные глицерина — содержат один или несколько остатков жирных кислот, состав которых весьма своеобразен. В основном это насыщенные или мононенасыщенные жирные кислоты с 16—18 углеродными атомами. На долю белков приходится больше половины сухой массы мембран. К мембранам с наиболее высоким содержанием белка относятся бактериальные ЦПМ. Поскольку ЦПМ прокариот многофункциональна и участвует в осуществлении разнообразных ферментативных процессов, был сделан вывод, что мембранные белки — это, как правило, ферменты. По аминокислотному составу мембранные белки не отличаются от других клеточных белков, за исключением того, что в них содержится мало (иногда следы) цистина.
В некоторых бактериальных мембранах в значительных количествах обнаружены углеводы. По-видимому, они содержатся не в свободном состоянии, а входят в состав гликолипидов и гликопротеинов.
Предложено несколько моделей строения мембраны. Наибольшее признание получила модель, учитывающая большинство данных, известных о мембранах, согласно которой в ли-пидную основу включены асимметрично расположенные белковые молекулы. Некоторые из них образуют скопления на  поверхностях липидного  би- или  монослоя, другие частично или полностью погружены в него, третьи пронизывают его насквозь. В модели подчеркнута асимметрия строения мембраны, основанная на различиях в химическом строении и расположении молекул белка.

Модель строения элементарной  биологической  мембраны: 1 — молекулы липидов: а — гидрофильная «голова»; б — гидрофобный «хвост»; 2 — молекулы белков: в — интегральная; г — периферическая; д — поверхностная

Функции ЦПМ прокариот. ЦПМ прокариот выполняет разнообразные функции, в основном обеспечиваемые локализованными в ней соответствующими ферментными белками. Первоначально была постулирована барьерная функция клеточной мембраны, получившая позднее экспериментальное подтверждение. С помощью специальных переносчиков, называемых трапслоказами, через мембрану осуществляется избирательный перенос различных органических и неорганических молекул и ионов. В ней локализованы ферменты, катализирующие конечные этапы синтеза мембранных липидов, компонентов клеточной стенки и некоторых других веществ.
Общепризнана роль ЦПМ прокариот в превращениях клеточной энергии. В последнее время выявляется еще одна функциональная грань клеточных мембран — их интегрирующая роль в организме, вполне сочетающаяся с давно установленной разъединяющей (барьерной) функцией. Клетка — единое целое. В обеспечении этого принципа клеточной организации важная роль принадлежит мембранам. Показан перенос электрохимической энергии и электронов вдоль мембран. Последние рассматриваются так же как возможные пути транспорта жирорастворимых субстратов и молекулярного кислорода.
ЦПМ является основным  барьером, обеспечивающим  избирательное поступление в клетку и выход из нее разнообразных веществ и ионов. Осуществляется это с использованием  разных механизмов мембранного    транспорта.

 Мезосома. Пластинчатые и трубчатые тилакоиды. Внутрицитоплазматические мембраны фотосинтезирующих эубактерпй могут иметь вид трубочек, пузырьков (везикул, хроматофоров) или уплощенных замкнутых дисков (тилакоидов), образованных двумя тесно сближенными мембранными пластинами (ламеллами). Система фотосинтетических мембран очень пластична. Ее морфология и степень развития в клетке определяются многими факторами внешней среды (интенсивностью света, концентрацией кислорода, снабжением клетки питательными веществами), а также возрастными характеристиками культуры.
У прокариот, принадлежащих к разным группам, описаны локальные впячивания ЦПМ, получившие название мезосом. Хорошо развитые и сложно организованные мезосомы характерны для грамположительных эубактерий. У грамотрицательных видов они встречаются значительно реже и относительно просто организованы. Мезосомы различаются размерами, формой и локализацией в клетке. Выделяют три основных типа мезосом: ламеллярные (пластинчатые), везикулярные (имеющие форму пузырьков) и тубулярные (трубчатые). Часто можно наблюдать мезосомы смешанного типа: состоящие из ламелл, трубочек и пузырьков. По расположению в клетке различают мезосомы, образующиеся в зоне клеточного деления и формирования поперечной перегородки (септы), мезосомы, к которым прикреплен нуклеоид, и мезосомы, сформированные   в   результате   инвагинации    периферических   участков ЦПМ.
Существуют разные точки зрения относительно роли мезосом в клетке. Согласно одной из них мезосомы не являются обязательной структурой, а служат только для усиления определенных клеточных функций, увеличивая общую «рабочую» поверхность мембран. Получены данные о том, что с мезосома-ми связано усиление энергетического метаболизма клеток. Мезосомы играют роль в репликации хромосомы и ее последующем расхождении по дочерним клеткам, участвуют в процессе инициации и формирования поперечной перегородки при клеточном делении. Для некоторых грамположительных бактерий обнаружено участие мезосом   в секреторных процессах.
Высказывается также предположение, что мезосомы не принимают активного участия в процессах клеточного метаболизма, но выполняют структурную функцию, обеспечивая компартментализацию прокариотной клетки, т. е. пространственное разграничение внутриклеточного содержимого на относительно обособленные отсеки, что создает более благоприятные условия для протекания определенных последовательностей ферментативных реакций. Одновременное существование различных гипотез относительно роли мезосом в прокариотной клетке уже указывает на то, что их функции продолжают оставаться неясными.
Нуклеоид. Строение  генетического   аппарата   прокариот  долгое  время было предметом жарких дискуссий, суть которых сводилась к тому, есть у них такое же ядро, как у эукариот, или нет. Установлено, что генетический материал прокариотных организмов, как и эукариотных, представлен ДНК, но имеются существенные  различия  в  его    структурной  организации.   У   прокариот ДНК представляет собой более или менее компактное образование, занимающее  определенную область в  цитоплазме и  не отделенное от нее мембраной, как это имеет место у эукариот. Чтобы  подчеркнуть структурные  различия  в  генетическом  аппарате прокариотных и эукариотных клеток, предложено у первых его называть нуклеоидом в отличие от ядра у вторых. При   электронно-микроскопическом   наблюдении   видно,  что нуклеоид прокариот, несмотря на  отсутствие ядерной мембраны, довольно четко отграничен от цитоплазмы, занимает в ней, как правило,  центральную область  и  заполнен  нитями  ДНК диаметром  около  2  нм.  Не исключено,  что на  выявляемую в электронном   микроскопе  организацию  прокариотной  хромосомы большое влияние оказывают условия фиксации препарата. По имеющимся наблюдениям, в живой клетке нуклеоид занимает больше места в цитоплазме.
Аэросомы. В цитоплазме прокариот обнаруживаются различные включения. Одни из них следует рассматривать как активно функционирующие структуры, другие — как продукты клеточного метаболизма, не выделяющиеся наружу, но откладывающиеся внутри клетки. Примером внутрицитоплазматических включений, имеющих приспособительное значение, служат магнитосомы и газовые вакуоли, или аэросомы, обнаруженные у водных прокариот. Газовые вакуоли найдены у представителей, относящихся к таксономическим группам. Это сложно организованные структуры, напоминающие пчелиные соты. Состоят из множества регулярно расположенных газовых пузырьков,  имеющих форму вытянутого цилиндра с заостренными концами (диаметр 65—115, длина 200—1200 нм). Каждый пузырек окружен однослойной белковой мембраной толщиной 2—3 нм, построенной из одного или двух видов белковых молекул, и заполнен газом, состав которого идентичен таковому окружающей среды. Мембрана газовых пузырьков проницаема для газов, но не проницаема для воды. Число газовых пузырьков, составляющих аэросому, у разных видов различно и зависит от внешних условий. Основная функция газовых вакуолей состоит в обеспечении плавучести водных организмов, которые с их помощью могут регулировать глубину, выбирая более благоприятные условия. При увеличении объема и числа газовых пузырьков плотность цитоплазмы уменьшается, и клетки перемещаются в верхние слои воды. Сжатие газовых пузырьков, наоборот, приводит к погружению клеток. За несколькими исключениями, газовые вакуоли присущи безжгутиковым видам. Их, вероятно, можно рассматривать как альтернативу жгутикам для движения в вертикальной плоскости.

Два типа строения клеточных стенок: грамположительные и грамотрицательные.
Клеточная стенка — важный и обязательный структурный элемент подавляющего большинства прокариотных клеток, располагающийся под капсулой или слизистым чехлом или же непосредственно контактирующий с окружающей средой (у клеток, не содержащих этих слоев клеточной оболочки). На долю клеточной стенки приходится от 5 до 50% сухих веществ клетки. Клеточная стенка служит механическим барьером между протопластом и внешней средой и придает клеткам определенную, присущую им форму. Концентрация солей в клетке, как правило, намного выше, чем в окружающей среде, и поэтому между ними существует большое различие в осмотическом давлении. Клеточная стенка чисто механически защищает клетку от проникновения в нее избытка воды.
По строению и химическому составу клеточная стенка прокариот резко отличается от таковой эукариотных организмов. В ее состав входят специфические полимерные комплексы, которые не содержатся в других клеточных структурах. Химический состав и строение клеточной стенки постоянны для определенного  вида  и  являются  важным диагностическим  признаком. В зависимости от строения клеточной стенки прокариоты, относящиеся  к эубактериям, делятся  на две  большие группы. Было обнаружено, что если фиксированные клетки эубактерий обработать  сначала    кристаллическим    фиолетовым,    а  затем йодом, образуется окрашенный комплекс. При последующей обработке спиртом  в зависимости от строения  клеточной стенки судьба   комплекса  различна:   у  так   называемых  грамположительных видов этот  комплекс удерживается  клеткой,  и последние остаются окрашенными, у грамотрицательных видов, наоборот, окрашенный комплекс вымывается из клеток, и они обесцвечиваются. У некоторых эубактерий положительная реакция при окрашивании описанным выше способом свойственна только клеткам, находящимся в стадии активного роста. Выяснено, что окрашенный комплекс образуется на протопласте, но его удерживание клеткой или вымывание из нее при последующей  обработке  спиртом  определяются  особенностями строения клеточной стенки.
Клеточные стенки грамположительных и грамотрицательных эубактерий резко различаются как по химическому составу, так и по ультраструктуре.
В состав клеточной стенки эубактерий входят семь различных групп химических веществ, при этом пептидогликан присутствует только в клеточной стенке. У грамположительных эубактерий он составляет основную массу вещества клеточной стенки (от 40 до 90%), у грамотрицательных — содержание пелтидогликана значительно меньше (1 —10%). Клеточная стенка ци-анобактерий, сходная с таковой грамотрицательных эубактерий, содержит от 20 до 50% этого гетерополимера.

Клеточная  стенка  грамположительных   {А)   и   грамотрицательных  (Б) эубактерии: 1 — цитотлазматическая мембрана; 2 — пептидогликан; 3 — периплазматическое  пространство;  4  —  наружная  мембрана;  5  — цитоплазма, в центре которой расположена ДНК
Под электронным микроскопом клеточная стенка грамположительных эубактерий выглядит как гомогенный электронно-плотный слой, толщина которого колеблется для разных видов - от 20 до 80 нм. У грамотрицательных эубактерий обнаружена многослойная клеточная стенка. Внутренний электронно-плотный «лон толщиной порядка 2—3 им состоит из пептидогликана. Снаружи к нему прилегает, как правило, волнистый слой (8—10 нм), имеющий характерное строение: две электронно-плотнее полосы, разделенные электронно-прозрачным промежутков. Такой вид характерен для элементарных мембран. Поэтому грехкоптурный внешний компонент клеточной стенки грамотрицательных   эубактерий    получил    название   наружной мембраны.
Клеточная стенка грамположительных эубактерий плотно прилегает к ЦПМ, в отличие от клеточной стенки грамотрицательных видов, компоненты которой (пептидогликановый слой и наружная мембрана) разделены электронно-прозрачный промежутком и четко отделены аналогичным образом от 'ЦПМ. Пространство между цитоплазматической и наружной мембранами получило название периплазм этического. Оно, как можно видеть из строения клеточных стенок обеих групп эубактерий, характерно только для грамотрицательных форм.

 

Страниц: 1 2
Здесь вы можете написать комментарий

* Обязательные для заполнения поля
Все отзывы проходят модерацию.
Архив сайта
Навигация
Связаться с нами
Наши контакты

magref@inbox.ru

+7(951)457-46-96

О сайте

Magref.ru - один из немногих образовательных сайтов рунета, поставивший перед собой цель не только продавать, но делиться информацией. Мы готовы к активному сотрудничеству!